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真菌

真菌界
化石时期:晚奥陶纪–现代
(详见“化石纪录”一节)
Fungi collage.jpg
从左上角起顺时针:
担子菌门毒蝇伞
子囊菌门的肉杯菌;
发霉面包
一种壶菌
麹菌分生孢子
科学分类
总域: 新壁总域 Neomura
域: 真核域 Eukaryota
演化支 单鞭毛生物 Unikonta
演化支 后鞭毛生物 Opisthokonta
总界: 菌物总界 Holomycota
界: 真菌界 Fungi
(L., 1753) R.T.Moore, 1980[1]

(Tedersoo等人2018年发表的分类[2]

隐真菌亚界 Rozellomyceta
隐真菌门 Rozellomycota
微孢子虫纲 Microsporidea
Aphelidiomyceta
Aphelida
壶菌亚界 Chytridiomyceta
壶菌门 Chytridiomycota
单毛壶菌门 Monoblepharomycota
新美鞭菌门 Neocallimastigomycota
芽枝霉亚界 Blastocladiomyceta
芽枝霉门 Blastocladiomycota
油壶菌亚界 Olpidiomyceta
油壶菌门 Olpidiomycota
蛙粪霉亚界 Basidiobolomyceta
蛙粪霉门 Basidiobolomycota
捕虫霉亚界 Zoopagomyceta
捕虫霉门 Zoopagomycota
虫霉门 Entomophthoromycota
梳霉门 Kickxellomycota
毛霉亚界 Mucoromyceta
Calcarisporiellomycota
毛霉门 Mucoromycota
被孢霉门 Mortierellomycota
球囊菌门 Glomeromycota
双核亚界 Dikarya
根肿黑粉菌门 Entorrhizomycota
子囊菌门 Ascomycota
担子菌门 Basidiomycota

真菌界学名Fungi,英语俗名fungus,复数可为fungifunguses[3])又称菌物界,是真核生物中的一大类群,包含酵母霉菌之类的微生物以及为人熟知的菇类。真菌自成一,独立于植物动物和其他真核生物。

真菌具有以几丁质为主要成分的细胞壁,与动物同为异营生物,依赖其他生物制造的有机物为碳源,通常以渗透营养英语osmotrophy的方式取得养分,即分泌酵素分解环境中的有机物后,再以扩散作用将小分子养分吸收到细胞中。真菌不能进行光合作用,其成长型态与植物一样不能移动,但可以通过菌丝的延长拓展栖地,也能通过经由有性或无性生殖产生的孢子进行长距离的传播(某些孢子还具有鞭毛,可在水中移动)。真菌是生态系中的主要分解者,且在生态系的物质循环扮演重要角色。分子系统发生学显示真菌在演化上是一个单系群,由一个共祖演化而来。黏菌卵菌(水霉菌)在历史上曾因形态相似而归属真菌界,但分子支序显示它们与真菌的亲缘关系甚远,是趋同演化的结果。研究真菌的学科称为真菌学,通常被视为植物学的一个分支。但分子证据显示,真菌和动物之间的关系要比和植物之间更加亲近,真菌与动物同属后鞭毛生物,两者在演化上的关系也是分类学的研究热点之一。

真菌广泛分布于全世界,但多数真菌体型很小,或存在土壤与水域中,常被人所忽略,某些物种会产生称为孢子果(Sporocarp)的大型子实体,也就是蕈类。真菌可与动物、植物或其他真菌产生互利共生寄生等交互作用,例如与植物形成菌根,以及与藻类或蓝绿菌形成地衣。部分真菌中的生物碱聚酮等许多物质具有生物活性英语Biological activity的物质,称为真菌毒素英语Mycotoxin,对包括人类在内的动物有毒。一些物种的孢子含有精神药物的成分,被用在娱乐及宗教仪式上。真菌可以分解人造的物质及建物,并在人类及其他动物造成疾病,真菌感染或食物腐败引起的作物损失对人类食物供给和区域经济产生很大的影响,而真菌病则包括足癣等浅表层的感染,与隐球菌病等全身感染的疾病,严重时甚至可能致死。有些蕈类被人作为食物,有些真菌则是食品工业的要角,可以作为面包的膨松剂,或发酵制造酱油豆腐乳等食品。1940年代起,真菌亦被用来制造抗生素,现在许多工业所需的酵素也是由真菌所合成。有些真菌可以被当作生物农药,用来抑制杂草、植物疾病及害虫。

真菌各门的物种之间不论是在生态、生活史形态(从单细胞水生的壶菌到巨大的菇类)都有很巨大的差别。人类对真菌各门真正的生物多样性了解得很少,预估约有220万-380万个物种,但目前已发表的仅有12万种。自从18、19世纪,卡尔·林奈克里斯蒂安·亨德里克·珀森伊利阿斯·马格努斯·弗里斯等人在分类学上有了开创性的研究成果之后,真菌便已依其形态(如孢子颜色或微观构造等特征)或依生理学给予分类。二十世纪分子遗传学生物技术的飞速发展下,DNA定序开始被广泛用于真菌分类,使传统分类系统受到一定程度的挑战。最近十几年来在系统发生学上的研究已多次改变人们对真菌分类的观点,也有原本不被认为是真菌的生物(微孢子虫隐真菌门核形虫)被归入真菌界或与其关系密切的类群中。各类群真菌的关系仍未有定论,是现在真菌研究的重点之一。

命名与词源

真菌的英文“fungus”直接源自于拉丁文蘑菇的称呼,古罗马作家老普林尼贺拉斯的作品中都有这个称呼[4],而拉丁文的“fungus”则是来自希腊文的海绵“σφογγος”(sphongos),因蘑菇霉菌形态上的特征而得名[5]。此一字根也出现其他欧洲语言中,例如德文意指霉菌的“Schimmel”也源于此字根[6]

真菌学是以科学方法研究真菌的学门,而真菌学的英文“mycology”则是直接来自希腊文中对蘑菇的称呼“μύκης”(mykes[7]。“mycology”一词最早出现于英国自然学家迈尔士·约瑟·贝克莱英语Miles Joseph Berkeley的著作《English Flora of Sir James Edward Smith》第五卷[5] 。一起存在于某个地理区域的所有真菌合称真菌相英语mycobiota(mycobiota)[8]

真菌(Fungi)的命名和其所指称的分类元相当复杂。在1969年罗伯特·惠特克英语Robert Whittaker提出五界说之前,生物学家已发现卵菌黏菌等并不属于真菌界的核心成员。因此惠特克在处理真菌界时,已经将这些生物划归此界的核心之外。因此讨论菌类的指称时,开始出现所指涉的名词是指“广义真菌”或“狭义真菌”(仅包含真菌的核心成员)的问题。1981年,汤玛斯·卡弗利尔-史密斯曾建议以“真真菌界”(Eufungi)作为狭义真菌的界名。1992年大卫·莱斯里·哈克斯沃思英语David Leslie Hawksworth则建议以“fungi”视为广义真菌的指称,同年唐纳德·J·S·巴尔(Donald J. S. Barr)等人又建议以“总真菌”(Union of Fungi)代指广义真菌,“Eumycota”则订为狭义真菌的界名。因此当时在使用Fungi一词时,必须同时说明指的是广义真菌还是狭义真菌[9]

为了解决这个混乱的命名问题,1993年卡弗利尔-史密斯规范真菌界的名称为“Fungi”,不属于真菌界核心成员的物种直接画出真菌界的范围,不再使用“Eumycota”或“Eufungi”等名词,目前“真菌界”在共识上称为“Kingdom Fungi”。黏菌、卵菌,及丝壶菌等非属核心真菌的物种,近几年已经明确移出真菌界的范围内[9]

中文名称的脉络也同样复杂,台湾及中国大陆所说的“真菌”一般惯指“Fungi”,台湾则多以“菌类”代指广义真菌。1991年,中国大陆植物病理学家裘维蕃认为比起“真菌界”,采用与“动物界”和“植物界”相对等的“菌物界”更为理想,并将真菌画为菌物界底下的一个门[10],因此“菌物”一词指涉的为广义真菌。台湾的吴声华博士则认为现今的“真菌界”指的为狭义真菌[9]。2009年,Liu等人提出菌物总界的概念,含括真菌界与核形虫等生物,组成了单系性的分类元[11]

特征

分子系统发生学问世以前,分类学家一般认为真菌属于植物,这是因为真菌与植物有许多共同特征,例如两者皆不会移动,大致的形态与栖地也相当类似,真菌与植物都生长在土壤中,且部分真菌形成的产孢结构子实体外型与苔藓植物相当类似。现在真菌被认为是独立的一界生物,与植物与动物均不同,它们早在十亿年前(大约是新元古代)就在演化上与动物分道扬镳了[12][13]。真菌多数的特征都可见于其他生物中,因此很难找到某项特征为真菌独有而不存在其他生物中。真菌与其他生物共同拥有的特征如下:

多样性

树桩上的多孔菌

真菌广泛分布于全世界的各种栖地中,包括气候极端的环境如沙漠深海[28]以及受辐射污染的地区[29] ,有些种类对辐射的抗性极强,某些地衣甚至可以抵挡高强度的宇宙射线紫外线,在人造卫星上的研究站存活[30]。大多数真菌生长在陆地上,但有些真菌生活史的部分或全部阶段生长于水中,例如造成全球两生类数量下降的蛙壶菌壶菌门的真菌会产生在水中游动的动孢子英语zoospore以寻找两生类作为宿主[31]。还有一些真菌生活在海洋中[32]

目前被生物分类学家们正式记录与描述的真菌种类约为12万种[33],但人们对于世界真菌多样性的了解仍相当有限[33]。一项2017年的研究估计真菌种类应该介于220万至380万之间[34]。历史上有许多方法可以用来鉴定真菌物种,传统真菌学主要以孢子子实体的大小、形状等形态上的特征分辨真菌[35],另一种鉴定物种的方法是通过生理与生化性质,即依真菌的化学测试英语Chemical test in mushroom identification的结果来分辨。分子生物学兴起后,DNA测序与支序分析等技术对真菌多样性的研究起了决定性的作用,不但大大提高了对新物种的分辨能力(特别是隐真菌门等传统上不清楚的低等真菌),也更能反映不同类群真菌在演化上的关联[36]

真菌学

1729年,皮耶尔·安东尼奥·米凯利英语Pier Antonio Micheli发表了真菌学史上首度对真菌的描述

真菌学是生物学的一个分支,研究真菌的遗传、生化性质、分类、对人类的用途(包括药用、食用宗教致幻剂)以及对人类的威胁(包括毒性感染)。因为许多植物病原是真菌,植物病理学的研究也常与真菌学高度相关[37]

人类对真菌的利用可以追溯到史前时代,早在5300年前的新石器时代,在奥地利阿尔卑斯山区发现的木乃伊冰人奥茨遗骸上便带有两种多孔菌,其中木蹄层孔菌可能是用来生火的燃料,白桦菌菇英语Fomitopsis betulina则可能是药用[38]。古代人类常在不知情的状况下以真菌为食物来源,例如发酵面包与果汁的生产都有真菌参与。也有早期的手写记录描述作物遭到疑似为真菌的病原感染而破坏[39]

历史

真菌学是一门相对较新的科学,在十七世纪显微镜发明后才出现。早在1588年,吉安巴蒂斯塔·德拉·波尔塔就发现了真菌的孢子,但真菌学真正的滥觞一般认为是1729年意大利植物学家皮耶尔·安东尼奥·米凯利英语Pier Antonio Micheli出版的《植物新属英语Nova plantarum genera[40],他除了观察到孢子之外,还发现在适当条件下孢子可以萌发,并生长成当初产生该孢子的同一种真菌[41]。荷兰科学家克里斯蒂安·亨德里克·珀森被认为是现代真菌学的开创者,他以林奈二名法为基础建立了第一套菇类分类基础。随后伊利阿斯·马格努斯·弗里斯进一步采集了大量真菌标本,并以孢子颜色与其他微观结构对真菌进行分类,许多标准至今仍被分类学家采用。其他重要的真菌学者还包括迈尔士·约瑟·贝克莱英语Miles Joseph Berkeley奥古斯特·卡尔·约瑟夫·科尔达英语August Carl Joseph Corda汉瑞其‧安东‧狄伯瑞英语Heinrich Anton de Bary路易·勒内·图拉斯内英语Edmond Tulasne查尔斯·图拉斯内英语Charles Tulasne兄弟、亚瑟·亨利·雷金纳德·布勒英语Arthur Henry Reginald Buller柯提斯·盖茨·洛依德英语Curtis Gates Lloyd皮尔·安德烈·萨卡多英语Pier Andrea Saccardo等。二十世纪随着分子生物学、生物化学、遗传学与生物技术的突破,真菌学的研究方法逐渐现代化,DNA定序支序分类学为真菌多样性与演化的研究打开了另一扇门,也挑战了许多传统以形态为基础的分类系统观点[42]

形态

微观结构

Monochrome micrograph showing Penicillium hyphae as long, transparent, tube-like structures a few micrometres across. Conidiophores branch out laterally from the hyphae, terminating in bundles of phialides on which spherical condidiophores are arranged like beads on a string. Septa are faintly visible as dark lines crossing the hyphae.
环境中分离的青霉菌
  1. 菌丝
  2. 分生孢子梗
  3. 瓶梗
  4. 分生孢子
  5. 隔板英语septum

许多真菌以菌丝的形式生长,菌丝是直径2-10微米的圆柱体丝状结构,可长达数公分。菌丝一般自其顶端往前生长,新的菌丝形成通常是旧有菌丝的中间产生了一个新的生长点,而长出新的分支,也有些情况是生长中的菌丝顶端分岔成两条菌丝[43]。菌丝成长后相互交错,成为真菌的营养构造菌丝体[26]。菌丝可以是多核英语coenocytic(无隔板英语septa)或是有隔板的,有隔板的菌丝不同细胞核间有细胞壁将其分隔[44],使一个隔间具有一或数个细胞核,多核菌丝则没有隔板,基本上就是一个含有多个细胞核的巨大细胞[45]。隔板上通常有小孔可以使细胞质胞器流通,有时细胞核也可以通过小孔,例如担子菌门真菌形成的桶孔隔膜 [46]

许多真菌的菌丝形成特化的构造,以更容易从宿主身上吸收养分,例如许多植物病原真菌具有吸器,许多球囊菌门的真菌则形成丛枝(Arbuscular)穿透共生的植物细胞以吸取养份[47]

虽然真菌属于后鞭毛生物,其共祖有一根后生的鞭毛,但除了壶菌门以及原本属于壶菌门的新美鞭菌门芽枝霉门外,其他真菌都已经失去了鞭毛[48]。真菌的另一项特征是多数种类具有以几丁质葡聚糖构成的细胞壁[49]

宏观结构

真菌的菌丝常是肉眼可见的,例如在发霉的墙壁或腐败的食物上,这种菌丝体俗称霉菌,而长在实验室培养基上的菌丝则一般称为菌落,菌落的形状与颜色常是鉴定真菌的重要指标[50]。有些真菌相当长寿,且可以长到非常大的体积,美国马卢尔国家森林的一个蜜环菌菌落已生长到超过900公顷,其生长时间推测已超过9000年[51]

子囊果担子果分别是子囊菌门担子菌门真菌的子实体,内含可以产生有性孢子的子实层[52]

生长与生理

Time-lapse photography sequence of a peach becoming progressively discolored and disfigured
霉菌在一颗腐烂的桃子上生长

真菌在固体介质中以菌丝形式生长,在水中则常以单细胞酵母菌形式生长,皆是为了提升表面积以增加吸收养分的效率[53]。菌丝特别适合在固体介质上生长,且可以形成较大的穿透力而适于侵入新的固体介质[54],例如稻热病菌等植物病原菌特化出压器英语Appressorium的构造以穿透植物组织[55],压器可借由增加细胞中甘油等溶质的浓度以加大膨压[56],在植物表皮上产生高达1200psi的压力[55]淡紫拟青霉菌英语Paecilomyces lilacinus也用一种类似的结构来穿透线虫的卵[57]

绝大多数菌丝都只能自顶端往前生长[58]Neotyphodium等部分内生真菌英语endophyte则是少见的例外,它们的菌丝附着于宿主细胞上,并可能因宿主细胞延长造成的机械拉力,而促使其菌丝从中间分裂生长(intercalary extension),以长至跟宿主的组织一样长度[59]。另外担子菌子实体形成时,菌柄等大型器官的长成是菌丝体积膨大的结果[60]。真菌形成多细胞组织有数种功能,例如子实体是为了产生与散播有性孢子,生物膜则有助于占据基质与进行细胞沟通[61],多细胞个体的出现在真菌、动物与植物中都是各自独立演化出来的[62]

真菌传统上被认为是异营生物,只能依赖其他生物固碳形成的有机碳为碳原,演化造成真菌的代谢能力相当多样化,可以分解各式各样的有机物[63][64],有些种类甚至可能使用黑色素伽马射线等辐射中获取能量,目前只知道少数真菌具有以辐射为能源进行生长的能力,背后的生理机制也不甚清楚[29],不过整个过程可能与植物利用可见光光合作用固碳类似,但采用辐射能作为能量来源[65]

繁殖

真菌的繁殖机制相当复杂,反映了此类生物生活史与遗传组成丰富的多样性[66] 。据统计有超过三分之一的真菌物种采用一种以上的方式繁殖,例如无性时期产生无性孢子,有性时期又产生不同种类的有性孢子。不同的环境刺激可以启动特定基因表现,让真菌长出不同的特化结构以产生无性或有性孢子[67]

无性生殖

真菌的无性生殖有通过产生无性孢子与菌丝断裂英语mycelial fragmentation等机制,前者包括以孢子囊分生孢子囊柄英语conidia等特化的结构产生孢子,后者则是菌丝断裂成为许多片段,每一片段都长成一条新的菌丝。无性生殖可以产生基因上与母体相同、占据同样生态栖位的子代,繁殖效率也较有性生殖迅速,可以在短时间快速拓殖[68]不完全菌是一个旧时的分类名词,指未观察到有性世代的真菌,现在分类学上已不使用此名词,但仍可以用来泛指缺乏有性世代的真菌[69]

有性生殖

除了球囊菌门微孢子虫外,其他门的真菌都可通过减数分裂产生配子、进行有性生殖(且基因组分析显示球囊菌门与微孢子虫的真菌应该也能进行有性生殖,只是尚未观察到)[70]。真菌有性生殖的过程与动物、植物相当不同,而不同真菌间特化来进行有性生殖的结构也有差异,是鉴定真菌物种的重要依据[71][72],而拿不同真菌进行交配实验,观察两者能不能形成子实体,可以通过生物物种概念(biological species concepts)以两者能不能成功交配、交配产生的子代有没有生殖能力来判断它们是不是同一物种[72] 。主要的生物类群早期都是以有性生殖特化的结构与孢子差异来描述、区分的,例如产生子囊子囊菌门与产生担子担子菌门。有一些物种还有交配型之分,必须不同交配型的两个体才可以交配(heterothallic),其他物种则可以和所有个体交配,甚至自交产生孢子(homothallic)[73]

许多真菌的生活史均存在单倍体二倍体的时期,真菌进行有性生殖时,菌丝的融合形成交错的网络,这个现象称为融合(anastomosis),是有性生殖不可或缺的。许多子囊菌与担子菌接着会进入双核体英语Dikaryon的时期,即菌丝中一个细胞里有两个细胞核,分别来自两个亲代个体,这两个细胞核不会马上进行核聚变(karyogamy),而会在细胞中共存一段时间[74]子囊菌门子实层中双核的菌丝会形成一个钩状结构(crozier),以确保细胞核分裂时,两个子细胞核可以分别妥善分配到上方与下方的细胞中,维持菌丝异质双核(有来自双亲的两个细胞核)的状态。细胞中的两个核聚变之后,会立刻进行减数分裂产生子囊孢子,子囊孢子释放、散播到其他地方后可以萌发长成新的单倍体菌丝[75]担子菌门真菌的有性生殖过程与子囊菌门的类似,也是始于两株真菌单倍体的菌丝融合而产生双核体的菌丝,不过双核体在担子菌门更为普遍,除了子实体外,有时连营养菌丝也是双核的状态。担子菌门的子实层会形成一种称为扣子体的微观结构,与子囊菌门的钩状结构类似,可以控制细胞核分裂后两个子细胞核的分布,维持菌丝异质双核的状态[76]。担子菌的子实体会特化出担子,担子中的两个细胞核聚变之后进行减数分裂,会产生担孢子[77]。最为人所知的担子菌便是菇类,不过担子菌也能以其他形态存在。

相衬显微技术视野下的高羊肚菌英语Morchella elata子囊,其中含有八枚子囊孢子

接合菌门的真菌[注 1]在两个体的单倍体菌丝融合后,会形成一个特化的孢子囊,孢子囊会进一步特化行成厚壁的接合孢子,对环境的抗性很大,当环境有利真菌生长时接合孢子便会萌发,进行减数分裂以产生单倍体的子细胞,并生长成菌丝[78]

孢子的释放

A brown, cup-shaped fungus with several greyish disc-shaped structures lying within
粪生黑蛋巢菌英语Cyathus stercoreus

真菌有许多主动将无性与有性孢子释放的机制,以确保孢子可以离开子实体或菌丝而长距离传播。许多菌丝生理、机械的机制,以及孢子表面的结构都有助于孢子的散播[79]。某些子囊菌会增加子囊中部分溶质、离子的浓度以提升膨压,造成水分流入而将子囊涨破,使子囊孢子得以释出[80]。担子菌门的担孢子释放则与孢子表面水珠造成的表面张力有关,造成孢子弹射出的初始加速度可以高达10,000g[81] 。孢子最终弹射的距离约为0.01-0.02公分,已足以离开蕈褶,进入空气中[82]。有些真菌孢子的释放机制较为特殊,马勃鸟巢菌英语Nidulariaceae的孢子需要雨水等外力将子实体爆破后才能释出[83]鬼笔科的真菌甚至具有鲜艳的颜色与特殊的气味,以吸引昆虫协助散播孢子[84]

其他生殖方式

青霉菌麹菌准性生殖的现象,两个个体的菌丝可能发生融合,造成菌丝中存在来自不同个体的细胞核,这些细胞核可能进一步发生核聚变,同源染色体间产生基因重组后再分裂形成单倍体的细胞[85],其过程与有性生殖类似,但没有减数分裂的发生,其发生频率与重要性也仍不清楚。除了在同种真菌发生外[86],准性生殖还可能在不同种真菌间发生,并可能是真菌演化的机制之一[87]

化石纪录

许多真菌的结构都是微观的,而主要宏观的结构如子实体又非常柔软且容易分解,因此与动植物相比,真菌的化石记录相当稀少,且真菌化石很难与其他微生物的化石分别,除非有现生真菌与化石物种外型相似才较容易分辨[88]。真菌的化石常与动植物的一起出现,通常经过薄切面后,使用光学显微镜透射电子显微镜检视观察[89],研究压纹化石英语Compression fossil时则会使用酸性溶液将化石周围的基质溶解,再使用光学显微镜或扫描电子显微镜观察表面的详细构造[90]

最早具有典型真菌特征的化石可追溯至24亿年前的古元古代,是栖息于海底的生物,具有可能可以互相接合的菌丝状构造[91] 。另有研究比较相关生物类群的演化速率,以分子时钟英语Molecular clock推测真菌应该在7-10亿年前出现[92]古生代时许多真菌都是水生的,且像现生的壶菌一样具有鞭毛[93],但也有部分真菌在寒武纪时就开始往陆地生长,较陆生植物的出现早上许多[94]。随后真菌演化出许多陆地生活所需的特征,包括寄生腐生菌根地衣等与其他生物的交互作用[95]。2009年的一篇研究显示子囊菌门的共祖便是腐生的,随后多次在不同类群中,独立演化出地衣的生长型态[96]。有奥陶纪的真菌化石出现菌丝、孢子等特征,和现生的球囊菌门真菌相当类似,当时陆生植物仍只有许多类似现生苔藓的种类,尚不具有维管束[97]原杉藻是一种重要的真菌化石,出现于志留纪晚期,并可能是当时陆地上高度最高的生物。泥盆纪早期真菌化石的种类开始变多,且特征较更早化石典型许多,对其是否属于真菌争议渐渐减少,许多壶菌门接合菌门的化石在莱尼燧石层英语Rhynie chert中被发现[94][98][99]担子菌门子囊菌门也差不多在此时出现[100],到石炭纪宾夕法尼亚世,多数现生真菌的都已经出现了[101]

形态类似地衣的化石最早在5-6亿年前的陡山沱英语Doushantuo Formation地层中就出现了[102],地衣是早期陆域生态系的重要成员,最早确定为地衣的化石出现于4亿年前[103],约与最早的子实体化石同期[104]。具有与现生担子菌扣子体相似结构的化石也出现于石炭纪宾夕法尼亚世的地层,与一株蕨类的化石一起出现[105]同担子菌亚纲[注 2]的真菌化石则相对较少,两枚保存于琥珀中的标本显示白垩纪晚期(9000万年前)已有外型类似菇类的真菌出现[106][107]

二叠纪-三叠纪灭绝事件之后不久,真菌化石大量出现(P-T fungal spike),孢子也大量出现在岩层中,显示真菌当时是相当占优势的生物,这个时期的化石几乎全部都是真菌化石[108],但也有研究反对这项理论,认为此一爆发并没有发生在世界所有地区[109][110],某些地区发现的真菌化石爆发和灭绝事件时间不完全吻合[111],且不易区分这些孢子是来自真菌或藻类[112]

6550万年前,许多动植物在白垩纪-第三纪灭绝事件中灭绝,紧接着真菌再度大量出现,可能是世界各地森林大面积毁灭后,为真菌提供腐生生长的环境造成。而真菌的拓殖甚至可能助长了哺乳类新生代的繁盛,因为哺乳类相对于其他脊椎动物,对真菌感染的抗性特别大[113]

分类

真菌学在传统上常被划归在植物学的范畴中,但真菌其实与动物的亲缘更为接近。分类学家根据分子系统发生学的分析,将广义的真菌与动物(菌物总界动物总界)共同组为称为后鞭毛生物单系群[114],而真菌界本身也是一个单系群[36]。真菌的分类经常有所变动,特别是DNA定序技术普及后,越来越多研究比较不同真菌间的DNA序列,不断提出新的分类观点。许多传统上以形态或交配实验所做出的分类系统受到相当大的挑战。

目前真菌较高层级的分类系统仍有很大争议,新理论不断被提出,各个分类阶层的名称均常有变动。且同一种真菌还可能在生活史的不同阶段,例如无性与有性世代拥有数种不同的学名,使真菌分类更加复杂。目前有Index FungorumITIS等数据库记录了所有现生真菌的名称(包含旧分类系统下的同物异名在内),许多分类学家也正努力建立更一致的命名系统[36][115]

2007年,在数十位真菌学家与分类学家通力研究之下,诞生了一套新的真菌分类系统[36],其中子囊菌门担子菌门共同组成双核亚界,是真菌中多样性最高的类群,包含绝大多数蕈类、植物病原菌以及用于食品工业的真菌,而传统分类系统中的壶菌门接合菌门都被认为是并系群而有所调整,芽枝霉门新美鞭菌门从壶菌门中分出,成为两个独立的门,接合菌门则被分拆成球囊菌门毛霉亚门虫霉亚门英语entomophthoromycotina梳霉亚门捕虫霉亚门英语Zoopagomycotina等四个亚门[36]。2018年,Tedersoo等人又发表了新的真菌分类系统,将真菌细分至十八个门[2]。下面的演化树是根据Silar等人(2016年)[116][117]与Tedersoo等人(2018年)[2]做出的新分类系统绘制,包含真菌的主要分类单元。注意演化支的长度与演化距离无关:[注 3]


真菌界
隐真菌门
隐真菌纲

隐真菌目

微孢子虫纲

Mitosporidium

Paramicrosporidium

噬核菌属瑞典语Nucleophaga

梅契尼可夫氏虫阿拉伯语بويغيات_متشنكوفيلية

微孢子虫

Aphelidiomyceta
Aphelidiomycota英语Aphelida

Aphelidiomycetes英语Aphelida

[注 4]
壶菌亚界
新美鞭菌门

新美鞭菌纲英语新美鞭菌綱

壶菌门
单毛壶菌亚门英语Monoblepharomycotina

透明针形藻纲英语Hyaloraphidiomycetes

单毛壶菌纲英语Monoblepharidomycetes

集壶菌纲英语Sanchytriomycetes

壶菌亚门

中壶菌纲英语Mesochytriomycetes

壶菌纲

无鞭毛菌类
芽枝霉门

芽枝霉纲

节壶菌纲英语Physodermatomycetes

捕虫霉亚界
担子霉门英语Basidiobolomycota

蛙粪霉纲英语Basidiobolomycetes

油壶菌纲英语Olpidiomycetes

虫霉门英语entomophthoromycota

新接霉纲英语Neozygitomycetes

虫霉菌目

梳霉门英语Kickxellomycotina
捕虫霉亚门英语Zoopagomycotina

捕虫霉纲英语Zoopagomycetes

梳霉亚门

双珠霉纲英语Dimargaritomycetes

梳霉纲英语Kickxellomycetes

被孢霉门英语Mortierellomycota

被孢霉纲英语Mortierellomycetes

毛霉亚界

Calcarisporiellomycetes

毛霉门英语Mucoromycota

伞形霉纲英语Umbelopsidomycetes

毛霉纲英语Mucoromycetes

Symbiomycota
球囊菌门

类球囊菌纲英语Paraglomeromycetes

原囊霉纲英语Archaeosporomycetes

球囊菌纲

双核亚界
根肿黑粉菌门

根肿黑粉菌纲

担子菌门(下续)

子囊菌门(下续)

担子菌门
柄锈菌亚门

麦轴梗霉纲英语Tritirachiomycetes

混合菌纲

伞型束梗孢菌纲

囊担菌纲

经典菌纲英语Classiculaceae

微球黑粉菌纲

隐团菌纲

小纺锤菌纲

柄锈菌纲

Orthomycotina
黑粉菌亚门

Monilielliomycetes

马拉色菌纲英语Malasseziomycetes

黑粉菌纲

外担菌纲

伞菌亚门

?双担菌纲英语Geminibasidiomycetes

?节担菌纲

黑圈团菌纲英语Bartheletiomycetes

银耳纲

花耳纲

伞菌纲

子囊菌门
外囊菌亚门

粒毛盘菌纲

外囊菌纲

裂殖酵母纲

古根菌纲

肺孢子菌纲

裂殖酵母纲

酵母菌类
酵母亚门

酵母纲

盘菌亚门

?乳头果衣目英语Thelocarpales

?卫扎德衣目英语Vezdaeales

?拉姆衣盘目英语Lahmiales

?皿碟盘菌目英语Triblidiales

圆盘菌纲英语Orbiliomycetes

盘菌纲

锤舌菌类英语Leotiomyceta
粪壳菌类英语Sordariomyceta

木菌纲英语Xylonomycetes

地舌菌纲

锤舌菌纲

虫囊菌纲

粪壳菌纲

座囊菌类英语Dothideomyceta

粉头衣纲英语Coniocybomycetes

李基那地衣纲英语Lichinomycetes

散囊菌纲

茶渍纲

Collemopsidiomycetes

星裂菌纲

座囊菌纲

分类类群

真菌的主要类群

随着分子系统发生学的问世,以DNA序列为基础的分类方式渐渐取代传统分类系统,微孢子虫等许多在五界说被归属于原生生物的微生物被发现与真菌的亲缘关系较近,而被归入真菌界中。隐真菌门的物种是土壤与水中的微生物,它们缺乏细胞壁,可以像动物般以吞噬作用取得养分,DNA序列分析显示它们与微孢子虫关系非常密切,后者可能是隐真菌门中一个特别深的演化支,两者共同构成其他真菌的姊妹群,也被划入真菌界中[2]。另外核形虫泉生虫英语Fonticula也与真菌的亲缘关系接近,两者构成包含隐真菌门在内所有真菌的姊妹群,也有研究者将它们划入真菌界[118] ,但因两者缺乏许多真菌共有的特征,生活型态也与真菌差异较大[注 5],Terdersoo等人2018年发表的分类系统选择将它们独立成一个界:核形虫界(Nucleariae)。核形虫界虽不属于真菌界,但因与真菌亲缘关系密切,是广义的真菌:真菌总界的成员[114]

2007年的分类系统将真菌分为微孢子虫门壶菌门芽枝霉门新美鞭菌门子囊菌门担子菌门以及原属接合菌门球囊菌门毛霉亚门虫霉亚门英语Entomophthorales梳霉亚门捕虫霉亚门英语Zoopagomycotina等四个亚门[36][注 6]。2018年Tedersoo等人发表的分类系统则总共将真菌分为九大类群,共计十八个门。包括隐真菌门Aphelidiomycota英语Aphelidiomycota芽枝霉门壶菌门单毛壶菌门英语Monoblepharomycota新美鞭菌门油壶菌门英语Olpidiomycota蛙粪霉门英语Basidiobolomycota捕虫霉门英语Zoopagomycota梳霉门英语Kickxellomycota虫霉门英语EntomophthoromycotaCalcarisporiellomycota英语Calcarisporiellomycota毛霉门英语Mucoromycota被孢霉门英语Mortierellomycota球囊菌门根肿黑粉菌门英语Entorrhizomycota子囊菌门担子菌门[2]。此次分类所作出较大的改动包括认定微孢子虫属于隐真菌门、将壶菌门进一步分拆、将蛙粪霉从虫霉菌中独立成一门、将毛霉门进一步分拆等[2]

微孢子虫是一种单细胞生物,在动物细胞内行绝对寄生[93][119],因为基因组胞器都高度退化,一度被认为是原始的真核生物。不过DNA序列分析显示微孢子虫属于真菌,而且是所有其他真菌的姊妹群[120],是真菌演化上最早分支的演化支。近期还有研究认为微孢子虫与隐真菌门关系密切[2]

壶菌与现在已独立出去的新美鞭菌门单毛壶菌门英语Monoblepharomycota芽枝霉门[121],以及新加入真菌界的隐真菌门与Aphelidiomycota等类群具有动孢子英语zoospore,动孢子具有鞭毛而可以在水中移动,因此壶菌早期曾被归为原生动物[122],后来rDNA序列分析显示壶菌属于真菌,而且也是真菌演化上较早分支的类群[2]


芽枝霉门以前认为是壶菌的一支,不过新研究显示芽枝霉门不属于壶菌,且可能是双核亚界与原属接合菌门的所有真菌的姊妹群,在演化上比壶菌晚分支出去。芽枝霉门多为腐生,以分解有机质为生,其成员可寄生于许多真核生物。与壶菌不同的是芽枝霉门的生活史存在世代交替[93]

新美鞭菌门也曾被认为是壶菌的一支,其成员是厌氧生物,栖息于大型草食动物消化系统[123] ,它们缺乏线粒体,但有线粒体衍生而成的氢酶体英语hydrogenosome。新美鞭菌门的动孢子也具有鞭毛,还有些种类具有多根鞭毛[36]

Microscopic view of a layer of translucent grayish cells, some containing small dark-color spheres
显微镜下球囊菌与亚麻形成的的丛枝菌根英语Arbuscular mycorrhiza,亚麻的皮质细胞间有真菌形成成对的丛枝构造
Cross-section of a cup-shaped structure showing locations of developing meiotic asci (upper edge of cup, left side, arrows pointing to two gray cells containing four and two small circles), sterile hyphae (upper edge of cup, right side, arrows pointing to white cells with a single small circle in them), and mature asci (upper edge of cup, pointing to two gray cells with eight small circles in them)
子囊盘英语apothecium是子囊菌门真菌典型的生殖构造,其中包含营养菌丝与子囊

过去属于接合菌门的生物现在被分拆成数个不同的门,这些真菌包括会造成面包发霉的黑根霉、可用来制作豆腐乳的毛霉根毛霉英语Rhizomucor[124]球囊菌门的真菌会侵入植物的根部,与植物形成丛枝菌根英语arbuscular mycorrhizae,可帮助植物吸收土壤中的水分与无机盐,丛枝菌根在演化上出现的时间相当早,最早可追溯至四亿年前[125],这种互利共生可能对陆生植物早期在陆地的适应非常重要。球囊菌门过去属于接合菌门,2001年首次被提升到门的地位[126]

子囊菌门是真菌中种类最多的类群,它们可经由减数分裂,在子囊中产生子囊孢子。子囊菌门的真菌包含羊肚菌松露、多数酵母菌念珠菌酿酒酵母克鲁维酵母英语Kluyveromyces毕赤酵母英语毕赤酵母)以及某些蕈类,生活型态包括腐生寄生或与藻类蓝绿菌形成互利共生地衣。子囊菌门的重要成员还有曲霉属青霉菌麦角菌镰孢菌属等。有一些子囊菌只有观察到无性生殖,没有观察到有性世代的纪录,但分子序列分析足以显示其分类属于子囊菌门[127]。也因为其减数分裂的产物子囊孢子会留在子囊中,而不会马上散播出去,子囊菌门的真菌(粉色面包霉菌)曾是遗传学研究的重要工具[128]

担子菌门真菌的菌丝特化出称为担子的杆状构造,以进行减数分裂产生担孢子。多数蕈类都属于担子菌门,另外担子菌门还包括锈菌黑粉菌等重要的植物病原菌[129]、存在于人类皮肤上的马拉色菌属[130]以及可造成机会性感染新型隐球菌[131]

类似真菌的生物

因为形态与生活使得相似,黏菌卵菌丝壶菌英语Hyphochytriomycetes都曾被认为是真菌界的生物,卵菌、丝壶菌与部分属于“Phytomyxea”的黏菌,曾与壶菌共同组成真菌界下的鞭毛菌亚门英语Mastigomycotina,更早以前还有藻菌英语Phycomycetes裸菌英语Gymnomycota等分类单元。这些生物现在都已经证实不属于真菌,真菌的细胞壁是由几丁质组成,不含有纤维素,卵菌的细胞壁则是纤维素组成的,丝壶菌的细胞壁兼有几丁质与细胞壁[132],多数黏菌生活史中的多数阶段则是没有细胞壁的,而是以吞噬作用取得养分,不像真菌、卵菌与丝壶菌是以渗透营养英语osmotrophy的方式,以扩散作用从胞外吸收养分,唯一的例外是网状黏菌英语Labyrinthulomycetes,这种黏菌具有细胞壁,且也是使用渗透营养的方式获得养份[133]。现在的分类系统中,卵菌、丝壶菌与网状黏菌同属SAR超类群,黏菌则包含属于变形虫界有孔虫界古虫界的物种,与真菌的亲缘关系都相当远,它们相似的外型与生活史只是趋同演化的结果。另外有一种黏菌称为泉生虫英语Fonticula,与真菌、动物同属后鞭毛生物,且与核形虫共同组成现生真菌的姊妹群,与现生真菌关系非常密切。不过关于这些生物的研究有时仍被视为真菌学的范畴,出现在真菌学的课本与论文中[134]

外毛菌目英语Eccrinales[135]变形毛菌目英语Amoebidiales鱼孢菌英语Ichthyophonus珊瑚壶菌英语Corallochytrium原本归属接合菌门[136],后来发现它们属于动物总界,与现生动物的关系更为密切,与真菌相似的外型也是趋同演化的结果。芽囊原虫英语Blastocystis与曾被认为是一种酵母菌[137]Ellobiopsis曾被认为是一种壶菌,两者现在都归属于SAR超类群[138]

历史上放线菌也曾因可以形成菌丝状的构造而被归为真菌,但很早就被发现属于细菌,不是真核生物[139]

生态

真菌存在于地球上几乎所有环境中,真菌与细菌同为许多生态系中的分解者,在生物地球化学循环[140]食物链中扮演重要角色。真菌将有机物分解成二氧化碳释放,使碳元素重新回到食物链中,且作为腐生生物,真菌可将氮元素从有机物中分解释放,对氮循环不可或缺[141][142]

共生

真菌与许多生物都有交互作用[143][144][145],其关系包括互利共生片利共生寄生[146][147][148]

与植物

真菌与植物形成菌根的共生关系,对植物的生长与许多生态系的维持都相当重要,超过九成的植物与真菌形成菌根,其中许多依赖菌根生存[149]。菌根的演化历史十分古老,早在4亿年前就已出现,可以促进植物对硝酸盐磷酸盐等关键无机盐的吸收,在无机盐浓度较低的土壤中尤为重要[141][150],而植物则将部分由光合作用合成的有机物提供给共生的真菌。菌根还有可能媒介植物与植物之间的物质交换,这种物质交换网称为菌根网英语mycorrhizal network[151],其中菌异营是一个相当特殊的例子,为某些植物寄生真菌,借由菌根从真菌体内获取自己所需的有机物,而本身失去了行光合作用的能力,菌异营中有机物的流向与正常菌根是相反的[152]。有些真菌生长于植物的根、芽、叶等组织中,这些真菌称为内生真菌英语endophyte[153],内生真菌与菌根一样常是植物与真菌间的互利共生,真菌生长于植物体内获得养份与庇护,并可提高植物对草食动物的抗性以让植物受益[154]

与藻类

A green, leaf-like structure attached to a tree, with a pattern of ridges and depression on the bottom surface
肺衣英语Lobaria pulmonaria是由子囊菌门真菌与绿藻蓝绿菌共同形成的地衣

地衣是真菌与行光合作用的藻类的共生产物,在地衣中,行光合作用的部分称为共生光合生物(photobiont),而真菌则许多来自子囊菌门、少数来自担子菌门[155]。地衣存在于五大洲的所有生态系,对成土作用演替的起始非常重要[156],且能生长在极端环境中,如极地、山地与半干旱地区[157]。地衣可以生长在其他生物难以生存的基质,如树皮、石头、裸土、落叶、贝壳、藤壶等[158]。与菌根类似,藻类等共生光合生物提供真菌有机物,真菌则提供它们水分与无机盐。地衣中真菌与共生光合生物的共生关系非常紧密,几乎可视为一个个体,于原本的两种生物均有相当差别。约有两成已发表的真菌(约两万种)会形成地衣[159] 。地衣的共同特色包括生长速度缓慢、体积小、寿命长、无机盐多半来自空气中、且耐干旱的程度较生长在同环境的其他光合作用生物高[160]

与昆虫

许多昆虫与真菌存在某些交互作用。有些种类的蚂蚁会培养真菌作为它们的食物来源,鞘翅目粉蠹虫英语ambrosia beetles也会在树皮上培养真菌食用[161]。某些种类叶蜂的雌蜂会将带有一种真菌(Amylostereum areolatum)孢子的虫卵产到树中,孢子萌发成菌丝后可分解树中的营养,对叶蜂幼虫的生长有益[162]。至少有一种无针蜂英语stingless bee红曲霉属英语Monascus真菌关系密切,其幼虫以红麹菌属真菌为食,成虫筑新巢时也会将菌种带入新巢中[163]。有些非洲热带莽原白蚁也会培养真菌来食用[143]念珠菌Lachancea属的酵母菌存在于脉翅目鞘翅目蟑螂消化道中,目前尚不确定它们是否对昆虫宿主有益[164]。在腐木上生长的真菌对木食性昆虫相当重要[165],长期下来真菌可以改变腐木上元素的组成,释放等甲虫生长的必须元素到腐木中[166],对木食性昆虫的生长发育相当重要[165]。另外许多双翅目眼蕈蚊总科的昆虫(包括蕈蚋科英语Mycetophilidae角菌蚊科英语Keroplatidae的物种)幼虫以真菌的子实体菌根为食[167]

作为寄生物、病原菌

一株小檗属的植物受到真菌Aecidium magellanicum的感染

许多真菌寄生于植物、动物(包括人类)、甚至其他种真菌中。有些真菌是感染农作物的植物病原菌,例如感染稻米稻热病菌[168]、造成荷兰榆树病榆枯萎病菌英语Ophiostoma ulmi[169]、造成栗疫病英语Chestnut blight的栗疫病菌[170]、感染各种谷类的镰孢菌黑粉菌链格菌英语Alternaria旋孢腔菌英语Cochliobolus[147],其中稻热病菌还可以从活体营养(biotrophic,寄生在活体植物上)转为死体营养(necrotrophic,吸收其杀死的植物体为生)[171],这些植物病原真菌造成林业与农业的重大损失。淡紫紫霉菌英语Paecilomyces lilacinus食肉真菌的菌丝可以特化产生收缩环(constrictive ring)与黏网(adhesive net)以捕食线虫[172]隐真菌门微孢子虫等真菌基群的物种大多寄生于其他生物的细胞中,隐真菌门的物种可寄生卵菌藻类变形虫或其他真菌[173],其模式属罗兹菌属英语Rozella便是寄生于芽枝霉门异水霉英语Allomyces细胞内。微孢子虫则是行绝对寄生的微生物,其本身细胞结构与基因体都经过相当程度的退化,连线粒体亦失去功能,完全仰赖昆虫甲壳类脊椎动物等其他动物宿主为生,从宿主细胞中获取ATP。微孢子虫也有可能感染人类,造成微孢子虫病英语Microsporidiosis[174]

有些真菌可以感染人类,造成严重的疾病,有些感染若没有受到妥善治疗甚至可能致命。真菌感染造成的疾病包括麹菌病英语aspergillosis念珠菌症球霉菌症英语Coccidioidomycosis隐球菌病组织胞浆菌病足菌肿英语Eumycetoma副球霉菌病英语Paracoccidioidomycosis[148][175][176]免疫缺陷的病人特别容易受到曲霉念珠菌隐球菌、组织胞浆菌[177]肺孢子菌[178]等真菌的感染。另外还有些真菌会造成眼睛、皮肤、指甲与头发的浅层感染,造成皮癣菌症英语Dermatophytosis足癣等疾病[179]。真菌的孢子也经常引发人的过敏[180]

作为被寄生物

真菌寄生虫(mycoparasitic organisms)泛指可以寄生于真菌的生物,腐霉属英语Pythium生物(属于卵菌,并非真菌)便可寄生在真菌体内,而有作为针对真菌的生物防治剂的潜力[181]。真菌本身也可以寄生其他种真菌,例如金孢菌寄生是一种子囊菌门的真菌,但寄生在牛肝菌[182]。 真菌可以被真菌病毒感染。真菌病毒大多属于双股RNA病毒英语Double-stranded RNA viruses,但也有约三成是正义单链RNA病毒[183][184]。最著名的真菌病毒是可以感染栗疫病菌英语Cryphonectria parasitica的CHV1病毒,最早在毒性较弱的栗疫病菌中被发现[185],已成功用作生物防治剂,在欧洲成功抑制栗疫病菌的生长,但在美国[186]、中国[187]、日本[187]等地使用时可能因为当地栗疫病菌的多样性太大,有些菌株不能被病毒感染而效果不彰。2016年已有用基因工程改造的CHV1病毒被制造出来,能感染多数栗疫病菌的菌株,可望在栗疫病病情的控制得到更大成效[188]

真菌毒素

(6aR,9R)-N-((2R,5S,10aS,10bS)-5-benzyl-10b-hydroxy-2-methyl-3,6-dioxooctahydro-2H-oxazolo[3,2-a] pyrrolo[2,1-c]pyrazin-2-yl)-7-methyl-4,6,6a,7,8,9-hexahydroindolo[4,3-fg] quinoline-9-carboxamide
麦角胺是由麦角菌产生的真菌毒素,若食用会导致坏疽惊厥与产生幻觉

许多真菌可以产生对动物或植物有毒的物质,称为真菌毒素英语mycotoxin,其中对人类影响较大的包括霉菌在腐败的食物中产生的毒素,以及有毒蕈类的毒素,例如某些鹅膏菌属产生的毒伞肽麦角胺是另一种在人类历史上相当重要的真菌毒素,食用被麦角菌英语Claviceps purpurea污染的谷物会导致麦角中毒[189]黄曲毒素由某些能够感染谷物、坚果的曲霉属真菌合成,有很大的肝毒性英语Hepatotoxicity与致癌性。其他包括赭曲霉毒素展青霉素伏马毒素英语fumonisin都可能污染人或牲畜的食物而造成中毒[190]

真菌毒素是真菌的次级代谢物,许多真菌专门用于合成毒素的生化代谢路径已被发现[16],这些毒素可以抑制其他真菌生长或避免被食用而增加真菌自身的适应度[191][192]。许多真菌的次级代谢物被用来当作药物,详见#人类利用一节的说明。

致病机制

有些真菌能感染动植物而造成疾病,不过许多动植物已演化出抵抗真菌感染的机制,对此真菌也出现加以反制的方法,例如增加基因重组DNA修复以修补被宿主免疫机制破坏的DNA。

玉米黑穗菌是一种植物病原菌,在玉米造成黑穗菌病,不过植物已演化出对抗真菌感染的机制。当感染发生时,植物会迅速产生呼吸爆英语Respiratory burst,即在真菌感染的部位产生大量自由基,而黑穗菌可以启动由YAP1英语YAP1基因介导的抗氧化的机制加以抵抗,此抵抗机制可保护黑穗菌不受植物的防御系统破坏,对黑穗菌的有效感染相当重要[193]。另外玉米黑穗菌拥有相当完善的DNA修复系统,其DNA在减数分裂期间发生多次重组[194],可能可以修补其被宿主自由基破坏的DNA,帮助黑穗菌感染时对抗宿主产生的氧化压力[195]

新型隐球菌是一种可以生存在动物或植物体内的担子菌门酵母菌,可以机会性感染免疫缺陷的病人,它被免疫系统中的肺泡巨噬细胞吞噬后可以在中造成感染[196],有些新型隐球菌可以在巨噬细胞内存活,导致感染的潜伏期,对抗真菌剂的抗性,甚至因此有能力侵犯其他器官。新型隐球菌在巨噬细胞内会启动抗氧化压力的基因表现,以避免被巨噬细胞胞内的自由基破坏[196],另一种抗性机制与减数分裂有关,多数新型隐球菌都是a交配型,a交配型的菌体的细胞核一般是单套,但也可能发生“单核体结实”(monokaryotic fruiting),细胞核分裂后再核聚变后形成厚垣孢子,双套的厚垣孢子可以行减数分裂产生担孢子[197] ,此一过程受到DMC1英语DMC1 (gene)基因(与其他真核生物的RAD51以及细菌的RecA英语RecA同源)调控,减数分裂中发生的基因重组可能有助其修补被自由基破坏的DNA,而增加与其抗性[195][197]

人类利用

人类真菌学英语Ethnomycology是研究人类利用真菌的历史,以及真菌对人类社会影响的学门。长久以来,人类利用真菌来制造、保存食物,或用作其他用途。在许多国家蕈类养殖英语Fungiculture蕈类采集英语Mushroom hunting都是重要产业。因为许多真菌可以生产有生物活性的天然产物与抗生素,许多真菌已被开发、或正被开发以大量生产抗生素、维他命、抗癌药物或降低胆固醇的药物。近期随着在真菌进行基因工程的技术发展,使真菌的代谢工程应用成为可能[198]。例如基因修饰后的酵母菌可以用来大量生产许多药物[199],且因为酵母菌在培养箱中生长迅速,使生产药物的效率比从原本的来源提炼还要高[200]

药用

当代药用

传统医学

Upper surface view of a kidney-shaped fungus, brownish-red with a lighter yellow-brown margin, and a somewhat varnished or shiny appearance
Two dried yellow-orange caterpillars, one with a curly grayish fungus growing out of one of its ends. The grayish fungus is roughly equal to or slightly greater in length than the caterpillar, and tapers in thickness to a narrow end.
两种中医常用的药用真菌:赤芝(左)与冬虫夏草(右)

许多真菌是中医传统医学使用的药材,中医用来入药的真菌包括姬松茸[208][213]、赤芝[214]冬虫夏草[215]等。冬虫夏草是子囊菌门的真菌中华虫草寄生于蝙蝠蛾英语Hepialidae幼虫后,死亡的幼虫与菌丝所组成。最早将冬虫夏草入药的地方是西藏尼泊尔,十五世纪的藏医医生舒卡·年姆多吉(Zurkhar Nyamnyi Dorje)在其著作《药方汇集》中提到冬虫夏草,是冬虫夏草用于传统医学的最早文字纪录[216]。中国对冬虫夏草最早的记载是清朝汪昂在《本草备要》一书中所写“冬虫夏草,甘平,保肺益肾,止血化痰,止劳咳。四川嘉定府所产者佳。冬在土中,形如老蚕,有毛能动,至夏则毛出土上,连身俱化为草。若不取,至冬复化为虫。”[217]中医认为冬虫夏草是名贵滋补的草药,有“甘平保肺,益肾止血,化痰,已劳嗽”之效[218]

属于担子菌门桑黄是另一种传统医学使用的草药,中医韩医日本汉方医学皆有使用纪录。早在秦汉时的《神农本草经》就有桑黄入药的纪录,中医认为桑黄有止血与治疗妇女病的功效,朝鲜时代的医书《乡药集成方》与《东医宝鉴》均记载桑黄有如灵丹妙药,江户时代日本也将桑黄当作汉方药[219]

食用

一些亚洲常见的食用蕈

食用蕈有些是野外采集的,有些则是商业种植的。西方最常食用的蕈类是洋菇,用在沙拉、汤品与许多其他料理中。许多在亚洲常被种植、食用的蕈类,例如草菇平菇金针菇也渐渐传到西方[220]。许多其他种蕈类可由野外采集来食用或贩卖,包括松乳菇羊肚菌鸡油菇松露喇叭菌英语Craterellus美味牛肝菌等,有些种类在市场上的价格十分高昂,通常是特殊料理中的食材[221]

A corner of cheese with greenish streaks through it
罗克福青霉菌英语Penicillium roqueforti产生斯蒂尔顿芝士上的蓝绿色花纹

生产某些种起司时需要把特定真菌加到凝乳中,以产生特殊的风味或口感,例如斯蒂尔顿芝士罗克福干酪上的蓝色纹路便是罗克福青霉菌英语Penicillium roqueforti造成的[222]。用于制造起司的真菌都是无毒的,但起司成熟或贮藏时,可能有其他种类的真菌生长于其上,而产生多种真菌毒素英语mycotoxin,是生产起司时需考虑的因素[223]

发酵食品

酿酒酵母常用来制作面包与其他小麦加工食品[224],许多酵母菌可用来酿酒[225]米麹菌则可用来发酵大豆,制作酱油日本酒味噌[226]根霉则是制作印尼食品丹贝的重要原料[227]。许多与这些真菌亲缘相当接近的麹菌属真菌会产生对人体有害的毒素,但这些真菌大多是驯化物种,经由育种、人择选出发酵能力佳,又不会产生真菌毒素英语mycotoxin的真菌种类用于食品工业中[228] 。另外阔恩牌素肉英语Quorn也是真菌衍生的食品,由金黄色镰孢英语Fusarium venenatum发酵而成[229]

有毒真菌

Two light yellow-green mushrooms with stems and caps, one smaller and still in the ground, the larger one pulled out and laid beside the other to show its bulbous stem with a ring
毒鹅膏造成了全世界超过一半蕈类中毒造成的死亡

许多真菌对人类是有毒的,毒性可轻至造成肠胃不适或过敏,重至产生幻觉、器官衰竭甚至致死。有毒的蕈类包括锥盖伞属英语Conocybe盔孢伞属英语Galerina环柄菇属英语Lepiota与最恶名昭彰的鹅膏菌属[230],鹅膏菌属包含号称毁灭天使的鳞柄白鹅膏毒鹅膏,后者常被误认成可食用的草菇而误食致死,占人类因毒菇中毒死亡的比例超过半数[231]鹿花菌煮熟后一般可以食用,且被许多人视为美食,但生食则有剧毒[232]油口蘑英语Tricholoma equestre甚至在中世纪长期被认为可以食用,且受到某些骑士的喜爱,后来才发现这种蕈类有剧毒,会导致横纹肌溶解症[233]毒蝇伞也常造成不致死的中毒,多半是当致幻剂吸食所造成,历史上毒蝇伞曾被欧洲与亚洲的许多人群拿来吸食,直到现在仍被科里亚克族西伯利亚东北部的民族在萨满教仪式上用做致幻性药品[234]

未受专业训练的人很难正确分辨蕈类是否可食,因此专家通常建议将所有在野外发现的蕈类视为有毒的,不要食用[235][236]。若误食毒菇出现症状,应保留剩下的菇与呕吐物等检体并立即就医[237]

虫害管理

Two dead grasshoppers with a whitish fuzz growing on them
巴氏蚕白僵菌英语Beauveria bassiana杀死的蚱蜢

在农业上,根据竞争排除原则,真菌若可以与有害的细菌或其他真菌竞争资源与空间,甚至寄生这些微生物,抑制有害菌,都可用作生物防治以减少病虫害[238]。许多真菌可抑制杂草线虫或其他有害于作物的真菌生长[239],在生物防治上产生了许多应用。虫生真菌英语Entomopathogenic fungi[240]白僵菌英语Beauveria bassiana黑僵菌被毛孢英语Hirsutella拟青霉菌英语Paecilomyces蜡蚧轮枝菌英语Lecanicillium lecanii等皆可抑制害虫生长而用作生物农药[241][242]Neotyphodium香柱菌属英语Epichloë等内生真菌生长在植物体内,可以合成生物碱以避免植物受到草食动物啃食[243],这种特性也被人利用在放牧场等草地的栽培中,经由植物配种选择分泌物只对昆虫有毒性,而对家畜无害真菌[244]

真菌修复

真菌修复是生物修复的一种,意指以真菌来降解环境中的污染物。已知某些真菌可以将杀虫剂除草剂消毒剂矿物杂酚油、甚至长链石油分解成二氧化碳与水[245],还可以吸收环境中的重金属并储存于子实体中。有些真菌甚至能用来清理受核污染的土地,[246]核废料中的贫铀在环境中容易被氧化,而铀氧化物可以被植物与细菌所吸收,在食物链中层层累积。真菌可以经由生物矿化作用英语Biomineralization将铀氧化物固定成磷酸盐矿物,这种型式的铀不易被生物所吸收,不会进入食物链中对生物造成危害[247][248]

模式生物

许多生物学上的重大发现都得益于将真菌用作模式生物的研究,例如一基因一酵素假说英语One gene–one enzyme hypothesis便是用粉色面包霉菌的实验证实的[249]酿酒酵母裂殖酵母英语Schizosaccharomyces pombe小巢状麹菌也都是重要的模式生物,长久以来用于有关细胞周期染色体结构与基因表现调控英语Regulation of gene expression真核生物遗传学细胞生物学的基础研究。近年来有更多真菌被当成医学、植物病理与工业研究的模式生物,例如人类的病原菌白色念珠菌[250]、植物病原菌稻热病菌[251]与工业上常用来大量生产真核生物蛋白质的嗜甲醇酵母菌英语Pichia pastoris[252]

其他

真菌被广泛用来生产柠檬酸葡萄糖酸乳酸苹果酸等化学物质[253] ,以及工业用的酵素,例如洗衣粉里的脂酶[254]、用来生产纤维素乙醇[255]牛仔裤酵素石洗英语Stone washing[256]纤维素酶、以及淀粉酶[257]蔗糖酶蛋白酶木聚糖酶[258]

参见

注脚

  1. ^ 为旧时分类,因为是并系群,现已被分拆成多个不同的门。详见#分类一节
  2. ^ 也是旧分类名词,现在已不使用,约等同于现在的伞菌纲
  3. ^ 部分中文翻译参考 贺新生. 现代菌物分类系统. 科学出版社. 2015. ISBN 9787030451637.
  4. ^ 此为传统分类中属于Eumycota的类群
  5. ^ 核形虫泉生虫英语Fonticula都没有几丁质组成的细胞壁,具有圆盘状的线粒体皱褶,以变形虫的型态生长,以吞噬作用取得养分,基因组中缺少第二型(Division II)几丁质合成酶英语chitin synthetase的基因,这些特征都与真菌不同。隐真菌门虽然也有许多物种缺乏细胞壁,但它们仍有第二型几丁质合成酶的基因,细胞壁的缺乏可能是该演化支分支以后才丢失的特征[2]
  6. ^ 这四个亚门随后在不同研究中,分别被提升至门的地位

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外部链接


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